Строение головы, череп черепахи. Тема: анатомия и физиология черепахи Внутреннее строение черепах

Кто в детстве не мечтал погладить милую черепашку и увидеть, как ловко она прячется в свой домик-панцирь? Эти животные кажутся детям просто удивительными созданиями, которые могут по мере необходимости выскальзывать из своего панциря и возвращаться обратно. А могут ли? К сожалению, детские мультфильмы не отражают действительности. Ведь черепахи не приспособлены существовать вне своего защитного "домика". Чтобы понять, почему, необходимо рассмотреть скелет черепахи в разрезе и не только. Вот этим мы сегодня и займемся.

Черепахи: кто они такие?

Черепахи относятся к отряду пресмыкающихся и являются одними из самых древних животных на планете. Их возраст насчитывает уже более двухсот миллионов лет, они гораздо старше, чем крокодилы и ящерицы.

Черепахи живут на суше и в воде, поэтому в зависимости от среды обитания разнится скелет черепах. Наземные виды тоже могут жить в воде, они подразделяются на сухопутных и пресноводных. А вот не имеют возможности существовать вне водной среды, они выходят на берег только для того, чтобы отложить яйца в песок. Их детеныши после рождения изо всех сил стремятся преодолеть полосу пляжа и оказаться в спасительных морских водах.

Черепахи могут быть безобидными и агрессивными, съедобными и ядовитыми. Эти удивительные животные являются символом мудрости во многих культурах Азии, что неудивительно, учитывая их долгожительство - некоторые виды способны существовать более века.

Предки черепах: какими они были?

Несмотря на большое количество найденных останков ископаемых черепах, ученые до сих пор не могут сказать со стопроцентной точностью, кто был предком этих животных. Споры по этому вопросу ведутся в научном сообществе до сих пор. Но одно ученые могут сказать совершенно определенно: первая черепаха появилась в мезозойскую эру. Это животное имело всего лишь одну половину панциря и рот, полный острых зубов. Спустя десять миллионов лет у черепахи полностью сформировался панцирь, а вот зубы оставались еще и в это время.

Известно, что ископаемые предки черепах были невероятно крупными. Они достигали в длину более двух с половиной метров и имели огромный хвост. У некоторых экземпляров он достигал той же длины, что и панцирь. На конце хвоста были крупные игловидные наросты, а на черепе росли длинные изогнутые рога.

На данный момент зоологам известно около двадцати шести видов черепах, из них двенадцать существует по наши дни.

Скелет черепахи: строение, фото и краткая характеристика

Черепахи являются редким видом пресмыкающихся, которые имеют определенную особенность - часть скелета вывернута и обращена наружу, поэтому некоторые мышцы и органы работают иначе, чем у других пресмыкающихся.

Панцирь животного является частью его скелета, поэтому черепахи не могут покидать свой "домик" и существовать вне его. Он состоит из двух пластин:

• верхней - карапакса;
• нижней - пластрона.

Верхняя часть сращена с позвоночником и ребрами, а нижняя - с ключицами и ребрами. Особенности строения скелета привели к тому, что большинство брюшных мышц у черепах атрофировано или весьма слабо развито, но зато шейные мышцы и мышечные ткани ног способны выдержать весьма серьезную нагрузку. У некоторых видов черепах существует возможность в случае опасности подтягивать пластрон плотно к карапаксу. В этой ситуации животное находится в абсолютной безопасности, что и позволило виду выжить в изменяющихся внешних условиях.

Скелет черепах обычно имеет три отдела:

• череп;
• осевой скелет;
• аппендикулярный скелет.

Все отделы состоят из костей и хрящей, в том числе и панцирные пластины.

Скелет черепахи: строение черепа

Основной особенностью строения скелета черепах является тот факт, что череп располагается на длинной и подвижной шее. Благодаря этому голова может полностью втянуться в панцирь или расположиться в нем боком.

Отделы скелета черепа представляют собой двадцать костей, глазницы имеют большой размер и разделены между собой перегородкой. Самыми крупными являются лобные и теменные кости, в верхней части черепа находится специальная ушная впадина. Она вдавливается в заднюю часть черепной коробки.

Животное имеет верхнюю и нижнюю челюсть, зубов у черепах нет. Вместо этого во рту находится подобие клюва, представляющее собой ороговевшие плотные пластины. Они помогают животному откусывать пищу и подтягивать ее к себе. В этом процессе помогает и толстый язык, которым многие хищные черепахи, как червячком, подманивают к себе жертву.

Осевой скелет: особенности строения

Осевой скелет черепах состоит из нескольких отделов:

• шейный;
• грудной;
• поясничный;
• крестцовый;
• хвостовой.

Скелет черепахи, фото которого приведено в качестве примера, является типичным. Шейный отдел у большинства животных имеет восемь позвонков, первые два весьма подвижны и образуют сустав. Позвонков обычно не бывает более десяти, они прирастают к верхней части панциря.

Грудная клетка образуется первыми длинными позвонками, прикрепленными к грудине. Таз крепится к крестцовым позвонкам, имеющим мощные отростки. Хвост черепах является крайне подвижным благодаря большому количеству позвонков, их обычно не менее тридцати трех. Они имеют многочисленные отростки и к концу становятся мельче, теряя отростки. Кости на конце хвоста представляют собой небольшие гладкие косточки.

Аппендикулярный скелет черепахи

Плечевой пояс состоит из двух костей:

• лопатка;
• коракоид.

Интересно, что у черепах лопатка расположена практически вертикально, а сам плечевой пояс является частью грудной клетки. Конечности черепах идентичны по строению с большинством наземных пресмыкающихся, но имеют ряд особенностей:

• укороченные трубчатые кости;
• уменьшенное количество костей на запястьях;
• редуцированные фаланги пальцев.

У сухопутных черепах все эти нюансы заметны более всего, ведь им приходится постоянно передвигаться, в основном опираясь на когти, которые выдерживают весь немалый вес туловища.

Тазовые кости плотно прилегают к позвоночнику и карапаксу. Они соединяются посредством отростков.

Строение панциря

Как мы уже выяснили ранее, скелет черепах имеет карапакс и пластрон. Эти две пластины панциря мало отличаются по строению. Карапакс имеет пластины, которые расположены в строгом порядке:

• хребтовый ряд (середина карапакса);
• боковой ряд (по обе стороны от хребтового ряда);
• краевые пластины (окружают карапакс по краям).

Сверху карапакс укреплен роговыми пластинами, они расположены хаотично, что делает панцирь прочнее. Имейте в виду, что ни карапакс, ни пластрон не являются ороговевшими частицами, в них присутствуют нервы и кровеносные сосуды. В случае травмы панциря животное будет испытывать боль и кровотечение.

Пластрон состоит из девяти пластин. Из них четыре являются парными, девятая расположена между самыми большими передними пластинами.

Сухопутные и морские черепахи: различия в строении скелета

Скелет черепахи сухопутной мало чем отличается от строения морского вида. Но некоторые отличия между ними все же существуют. Например, сухопутные животные имеют более выпуклый и мощный панцирь, в отличие от своих морских сородичей. У этих животных он является более обтекаемым и плоским. Некоторые виды морских черепах в процессе эволюции приобрели не только обтекаемый панцирь, но и весьма эргономичный - каплевидный. Такая форма позволяет животному развивать большую скорость, затрачивая минимум энергии на передвижение.

Большинство морских черепах не могут прятать голову в панцирь, она является слишком мощной и большой. Лапы, преобразованные в ласты, тоже не могут прятаться. Они всегда находятся вне его. Передние ласты всегда значительно больше задних, они берут на себя основную нагрузку при передвижении. Пальцы у морских черепах являются сросшимися, только три из них имеют небольшие когти.

Особо выделяются из морских черепах кожистые. Они выведены в отдельный подвид, так как имеют существенные отличия в строении организма от всех своих сородичей. Кожистая черепаха не имеет когтей на ластах, а панцирь вместо роговых пластин покрыт плотным слоем кожи. Это единственная в своем роде черепаха, подобной которой нет на нашей планете.

Черепахи: то, чего вы о них не знали

Черепахи - удивительные существа. Мы многое не знаем об этих созданиях, а ведь сюрпризов они нам могут преподнести немало. Например, в панцире черепахи содержится фосфор. Поэтому, если животное долго грелось на солнышке, в ночное время оно будет светиться.

Все черепахи отлично запоминают человеческие лица и реагируют на ласковый голос вытягиванием головы из панциря. Грубые интонации в разговоре, в свою очередь, провоцируют животное прятаться в своем "домике".

Крупные морские черепахи не боятся встреч с акулами, хищники не в состоянии проглотить животное. Некоторые виды черепах способны обходиться без пищи около пяти лет. Рекордсменкой в воздержании является болотная черепаха.

Скелет архелона

Вопрос о происхождении черепах до сих пор остаётся открытым. Условно их предками считаются пермские котилозавры . Но есть мнение, что черепахи произошли от особой группы парарептилий - потомков дискозаврисков (амфибии) . Первая известная науке черепаха Odontochelys semitestacea появилась 220 миллионов лет назад в Мезозойскую эру в Триасовый период. Эта черепаха имела только нижнюю половину панциря, а во рту у неё были зубы, что не характерно для современных черепах . Вторая по древности черепаха Proganochelys quenstedti (210 миллионов лет назад, Триасовый период) уже имела полностью сформированный панцирь, но во рту у неё тоже присутствовали зубы .

Из 26 известных науке семейств черепах, 12 существуют и сегодня. Известно множество ископаемых черепах, среди которых крупнейшими сухопутными черепахами были представители рода миолания (Meiolania ), с длиной панциря около 2,5 м. Они имели огромный, практически одной длины с панцирем, мощный хвост, усаженный двумя рядами костяных уплощенных шипов, а на концах их треугольных черепов располагались длинные притупленные «рога», направленные назад и вбок. Самой большой из известных науке черепах является жившая в меловом периоде и обитавшая в море черепаха архелон (Archelon ischyros ). Размер одного из обнаруженных скелетов этого вида достигает более 4 метров. Предполагаемая масса этой черепахи - до 2,2 тонн.

Внешний вид и строение

Размеры и масса современных черепах

Размеры черепах изменяются в довольно большом диапазоне. Морские виды, как правило, больше сухопутных и пресноводных сородичей. Крупнейшими из современных черепах являются кожистые черепахи (Dermochelys coriacea ), с длиной панциря 2 м и массой более 600 кг . Самый мелкий вид черепах - крапчатая, или намаквалендская черепаха (Homopus signatus ), не превышающая 10 см в длину.

Скелет

Панцирь

Панцирь - наиболее характерный видимый признак черепахи, отличающий её от других рептилий. Он состоит из спинного щита - карапакса и брюшного - пластрона . Костная часть первого образована костными пластинками, сросшимися, как правило, с рёбрами и позвоночником . Второй у подавляющего большинства черепах образован грудиной , ключицами и брюшными рёбрами . Сверху у большинства черепах панцирь покрыт симметричными роговыми щитками, и только у некоторых видов, таких как мягкотелые и кожистые черепахи, его покрывает плотная кожа . Панцирь новорождённых черепах мягкий, но с возрастом он обычно твердеет .

На спинном щите выделяются шейный, позвоночные, боковые (рёберные) и один ряд краевых щитков (у древнейшей известной науке черепахи с полностью сформированным панцирем Proganochelys quenstedti был двойной ряд краевых щитков), на брюшном - горловой, межгорловые, плечевые, грудные, брюшные, бедренные, заднепроходные, подмышечные, паховые и межкраевые щитки. Каждый щиток растёт самостоятельно, и на нём вырастают концентрические годовые кольца.

Спереди и сзади панцирь имеет отверстия, через которые черепаха выдвигает голову, хвост и конечности. У некоторых видов подвижные части панциря могут плотно закрывать оба отверстия (или одно из них) при опасности. У коробчатых черепах передняя и задняя доли пластрона плотно притягиваются к карапаксу, надёжно защищая туловище со всех сторон. У паучьей черепахи (Pyxis arachnoides ) подвижна только передняя доля пластрона. Специфическое строение имеет панцирь африканских киникс, у которых подвижна задняя доля не пластрона, а карапакса .

Форма и вид панциря связана с образом жизни черепах: у сухопутных видов он чаще всего высокий, куполообразный, часто бугорчатый, у пресноводных - низкий, уплощённый и гладкий, у морских имеет обтекаемую каплевидную форму.

Наличие панциря тесно связано с особенностями строения внутренних органов, которые поэтому значительно отличаются от аналогичных органов других рептилий. Мускулатура туловища очень слабая, мышцы ног и шеи - наоборот, сравнительно сильны. Рёберного дыхания у черепах нет; воздух заглатывается при помощи подъязычного аппарата. У мягкотелых черепах развито кожное дыхание. В воде черепахи дышат через кожу нёба, что позволяет не всплывать для дыхания во время зимовки. Панцирь наделён осязанием, черепаха чувствует прикосновение к нему.

Половой диморфизм

Самцы водных черепах обычно имеют более длинный, чем у самок, хвост, а самцы сухопутных - хорошо выраженные бедренные шпоры. У тех и других на пластроне есть углубление, способствующее лучшей фиксации самца на самке при спаривании. Половой диморфизм проявляется также в размерах представителей разных полов, но здесь всё зависит от вида. Так, у звёздчатой черепахи (Geochelone elegans ) самки крупнее самцов, а у относящейся с ней к одному роду шпороносной черепахи (Geochelone sulcata ) - наоборот. У некоторых видов самцы и самки различаются цветом радужной оболочки глаз . У самцов каролинской коробчатой черепахи глаза красного цвета, а у самок - жёлтого .

Голова и шея

Голова у большинства черепах относительно небольшая и имеет обтекаемую форму, чтобы при опасности легко скрываться в панцире. У мягкотелых черепах кончик морды вытянут в мягкий неподвижный хоботок, на конце которого размещаются ноздри . Крупными, не умещающимися или плохо умещающимися под панцирь головами обладают черепахи, не полагающиеся на него как на основное средство защиты: морские черепахи , большеголовая черепаха , грифовая черепаха и так далее.

Шея черепах большинства видов умеренной длины или короткая, но у представителей рода змеиношейных черепах длина шеи почти равна длине карапакса .

При испуге большинство черепах втягивает голову в панцирь, изгибая шею в форме S-образной кривой (при этом голова двигается прямо и назад). Однако существуют виды черепах (подотряд бокошейные черепахи (Pleurodira ), распространённые в южном полушарии), которые прячут голову в панцирь, поворачивая её вбок в сторону плеча .

Конечности

Строение конечностей черепах обусловлено их образом жизни. У сухопутных черепах задние конечности столбообразные, а передние несколько уплощённые, приспособленные для рытья нор. Большинство пресноводных черепах имеет плавательные перепонки между пальцами, а у морских черепах конечности преобразованы в ласты .

Когда типичная черепаха прячется в своём панцире, передние конечности, защищённые спереди толстыми чешуями, прикрывают её голову.

Хвост

Большинство черепах обладает коротким хвостом, который при втягивании в панцирь умещается между задними конечностями, прикрывая уязвимую область клоаки . У некоторых сухопутных черепах на кончике хвоста имеется шип заострённой (балканская черепаха) или ногтевидной (плоскохвостая черепаха) формы. Существуют черепахи с длинными хвостами. Как и в случае с крупной головой это виды, чей панцирь не несёт особой защитной функции: морские черепахи, каймановая черепаха , большеголовая черепаха и так далее.

Нервная система и органы чувств

Черепахи обладают хорошо развитым цветовым зрением . При поиске пищи они в первую очередь ориентируются на её цвет и лишь затем на запах и вкус. Сухопутных черепах особенно сильно привлекает красный цвет. Они в первую очередь интересуются именно красными фруктами и овощами, а также совершенно несъедобными объектами этого цвета. Им нравится и зелёный цвет, но они предпочитают светло-зелёные оттенки тёмно-зелёным .

Размножение

В брачный период черепахи-самцы устраивают между собой турнирные бои за право спариться с самкой. У сухопутных черепах эти бои выражаются в преследовании соперника, попытках перевернуть его, нанесении ударов передним краем панциря и укусах, а у водных черепах это в основном укусы и преследование противника. Ухаживание победителя за самкой имеет цель заставить её остановиться и принять наиболее удобное для спаривания положение. Спаривание у водяных черепах проходит в воде прямо во время плавания. При этом самец плотно фиксируется на самке, держа её клювом за кожу на шее .

Самцы некоторых видов черепах в период спаривания могут «петь» - издавать несколько примитивных звуков .

Все известные современные черепахи - яйцекладущие. Самки откладывают яйца в кувшинообразную ямку, которую они выкапывают задними лапами (некоторые - в собственные жилые норы (гофер) или в гнёзда крокодилов, или в морской прибрежный песок), иногда смачивая грунт жидкостью из клоаки . Затем ямка засыпается и утрамбовывается сверху ударами пластрона. Яйца шарообразные или эллипсоидные, белого цвета, обычно покрыты твёрдой известковой скорлупой. Лишь у морских и некоторых бокошейных черепах яйца имеют мягкую кожистую оболочку. Число откладываемых яиц колеблется у разных видов от одного до двух сотен .

Многие черепахи делают несколько кладок в течение сезона. Инкубационный период у большинства видов длится 2-3 месяца (у слоновой черепахи 6-7 месяцев) .

Черепахи большинства видов после откладывания яиц теряют к ним интерес и не проявляют никакой заботы о потомстве. Но есть и исключения. Это коричневая черепаха (Manouria emys ). Самки этого вида строят для своих яиц специальное гнездо и охраняют его вплоть до вылупления детёнышей .

Ещё один вид, проявляющий заботу о потомстве - багамская украшенная черепаха (Pseudemys malonei ). Наблюдали, как самка этого вида перед вылуплением отыскивала кладку и раскапывала её передними лапами, облегчая выход детёнышей .

Поведение

Несмотря на слабое развитие головного мозга, при тестировании на интеллект черепахи показывают относительно высокие результаты. Среднеазиатские черепахи легко обучаются находить выход из лабиринта, выбирают и находят нужное место кормления или обогрева, превосходя в этом участвовавших в тесте ящериц и змей .

Есть данные, что при другом тесте черепахи превзошли не только рептилий, но и некоторых млекопитающих и птиц . Все животные должны были решить одну логическую задачу: куда исчез корм?

Черепаху ставили возле кормушки с едой и она принималась есть. Но через несколько минут кормушка начинала медленно двигаться по рельсу влево. Черепаха шла за ней. И тут кормушка исчезала из поля зрения животного, уходя за деревянную ширму. Теперь черепаха должна была понять, в каком направлении скрылась её еда.

Такую задачу не смогли решить ни кролики , ни полёвки , ни голуби , ни куры , ни утки . А черепаха шла вдоль ширмы влево, обнаруживала кормушку и продолжала есть.

В экспериментах участвовали как сухопутные, так и пресноводные черепахи - европейские болотные и каспийские. Все они справились с задачей.

Есть и другие свидетельства сообразительности черепах:

Образ жизни и питание

Черепахи ведут одиночный образ жизни и обычно ищут общества себе подобных только в брачный период, хотя некоторые виды могут собираться в группы на время зимовки. Некоторые пресноводные черепахи даже вне брачного периода агрессивно реагируют на своих сородичей, например жабоголовые черепахи (Phrynops geoffroanus ) .

Сухопутные черепахи питаются в основном растительной пищей, а пресноводные, наоборот, в большинстве своём хищники. Они поедают различных рыб , а также моллюсков , членистоногих и других позвоночных . Но и те и другие охотно включают в свой рацион корм, казалось бы, им несвойственный: растительноядные - животную пищу, хищники - растительную. Среди морских черепах есть и хищные, и растительноядные, и всеядные виды . Многие пресноводные виды черепах в детстве ведут хищнический образ жизни, а повзрослев, становятся растительноядными.

Распространение

Мировое распространение черепах

Разнообразные виды черепах населяют большую часть суши и вод тропического и умеренного поясов. Их нет в холодных краях, некоторых пустынях, на тихоокеанском побережье Южной Америки , и в Новой Зеландии .

Черепахи и человек

Истребление черепах ради мяса, панцирей и кожи

Вкусное черепашье мясо - основная причина истребления многих видов черепах человеком . Люди добывают или добывали ради мяса черепах большинства видов, кроме самых мелких. Мясо этих животных употребляется в пищу как в сыром виде, так и в варёном (суп) или жареном (жаркое). Известны случаи смертельного отравления мясом биссы (Eretmochelys imbricata ). Это связано, видимо, с тем, что иногда черепахи поедают ядовитых животных . Особенно пострадала зелёная, или суповая черепаха (Chelonia mydas ).

Наряду с зелёной черепахой сильно пострадала и атлантическая ридлея (Lepidochelys kempii ). С середины 50-х годов до середины 70-х годов XX века её численность катастрофически сократилась и в 1982 году сохранилось не более нескольких сотен этих животных.

Бисса с прилипалой на панцире

Морских черепах ловят в основном на берегу, куда самки выползают для кладки яиц. В воде этих животных ловят при помощи сетки с кольцом. Кольцо набрасывают на черепаху и она, испугавшись, сама запутывается в сетке. В некоторых районах применяют старинный способ ловли черепах с помощью рыбы-прилипалы. Жители Мозамбика и Мадагаскара привязывают к хвосту пойманной прилипалы верёвку и бросают в море неподалёку от черепахи. Рыба немедленно крепко присасывается к черепахе и остается только вытащить их обеих из воды . «Грузоподъёмность» одной рыбы составляет около 30 кг, поэтому для охоты на черепах применяют обычно сразу нескольких прилипал на одном лине. Вместе они могут удержать черепаху в несколько центнеров весом .

Моряки использовали как «живые консервы» и различных гигантских сухопутных черепах, обитавших на тропических островах, полностью уничтожив ряд видов и подвидов. Согласно записям в судовых журналах, только 79 китобойных судов за 36 лет в середине XIX века вывезли с Галапагосских островов 10 373 слоновые черепахи (Chelonoidis elephantopus ). Всего за XVII -XVIII века , по данным архивных материалов, на Галапагосах было уничтожено около 10 миллионов этих животных, причём на островах Чарлз и Барингтон они были истреблены, а на ряде других оказались на грани исчезновения. Огромное количество гигантских черепах (Megalochelys gigantea ) было также вывезено с Сейшельских , Маскаренских и других островов Индийского океана , на некоторых из которых их истребили полностью. Есть сведения, что в начале XVIII века на острове Реюньон на корм свиньям было пущено около 40 000 особей одного из обитавших там и исчезнувших ныне видов . Использование сухопутных черепах на корм животным практиковалось и в СССР - там ежегодно заготавливалось более 100 000 среднеазиатских черепах, которые шли в основном на откорм пушных зверей .

Разнообразием отличаются методы, применяемые современными охотниками за черепахами. Их добывают острогой, ловят сетями, ловушками, или на крючок. Пресноводных черепах выкапывают из-под ила, когда водоемы пересыхают в сухой сезон и они впадают в спячку. На лесных черепах (например, Cuora galbinifrons , Heosemys spinosa , Indotestudo elongata или Pyxidea mouhotii ) охотятся с собаками .

Отлов для содержания в неволе

Некрупных сухопутных и пресноводных черепах различных видов в огромных количествах отлавливают для содержания в неволе. У этих животных уже почти нет шансов вернуться в естественную среду обитания или хотя бы дать потомство, поэтому отлов фактически равнозначен их гибели. В Европе наибольшей популярностью пользуются такие сухопутных черепахи, как средиземноморская , балканская и среднеазиатская . Их продажа составила в 1938 году 250 000 особей и долгое время держалась на уровне 100 000 экземпляров в год. Они завозились из Марокко , Турции , Испании , Греции , Болгарии , а также из СССР, откуда с 1967 года из Казахстана и бывших республик Средней Азии на мировой рынок поставлялось около 1 миллиона среднеазиатских черепах. В 1971 году одна только Югославия экспортировала в другие страны Европы (в основном ФРГ , Италию и Голландию) около 40 000 балканских черепах. С по 1973 год в Англию было завезено почти 1,5 миллиона черепах различных наземных видов, а ещё 41 694 особи пресноводных видов европейская болотная черепаха (Emys orbicularis ) и Mauremys caspica . Всего за это десятилетие в мире на продажу пошли приблизительно 10 миллионов мелких черепах .

В нашей стране из четырёх видов наземных черепах, обитающих сегодня на её территории, в неволе чаще всего содержатся два: болотная (Emys orbicularis ), населяющая в низовья Волги и в другие южные регионы европейской части России, и средиземноморская (Testudo graeca ), распространённая на черноморском побережье Кавказа и в Дагестане . Эти виды занесены в Международную Красную книгу , а средиземноморская - также и в Красную книгу РФ в категории «1» (вид с неуклонно сокращающейся численностью, отдельные популяции которого находятся на грани исчезновения) и в приложение к Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения.

Занесённых в Красную книгу среднеазиатских черепах, которые являются самыми распространёнными «ручными» черепахами нашей страны, контрабандой привозят в Россию из-за границы. При этом животных везут в ужасающих условиях. Вот выдержка из публикации российского представительства Международного фонда защиты животных (IFAW):

25 апреля 2003 г. столичной экологической милицией у гражданина Узбекистана конфисковано 1660 среднеазиатских черепах. Маленькие черепахи были плотно упакованы в огромные сумки, каждое животное обмотано скотчем для ограничения подвижности и облегчения контрабандного перевоза. 5 животных погибли при перевозке, ещё 19 - в течение ближайшего месяца. Около сотни черепах имели тяжёлые деформации панциря .

Разрушение среды обитания

Многие популяции сухопутных черепах сокращаются вследствие застройки или использования в других хозяйственных целях населяемых ими земель . В некоторых случаях землепользователи делают попытки переселить охраняемых законом черепах с осваиваемых земель на другие территории, но такие программы не всегда успешны. К примеру, в марте 2008 года Армия США перевезла вертолётами 670 пустынных западных гоферов (Gopherus agassizii ) с территорий, на которых создаётся новый полигон для учений в Форт-Ирвине (Fort Irwin Military Reservation), в другие части пустыни Мохаве . Однако, как было вскоре обнаружено, перемещённые черепахи плохо приживаются на новом месте, и часто поедаются местными койотами . Это привело к приостановке программы переселения .

Черепахи являются одними из любимых и популярных ручных животных. Они особенно любимы детьми. Встречаются случаи, когда черепахи передаются родственниками из поколения в поколение.

При правильном содержании и уходе черепахи могут жить 30-40 лет даже в условиях российских квартир. Однако часто встречаются случаи неправильного содержания владельцами, незнакомыми со средой обитания данного вида: например, болотную черепаху, водоплавающего хищника, заставляют жить на полу квартиры и пытаются кормить одуванчиками; растительноядную среднеазиатскую черепаху , родом из краёв с жарким летом, не обеспечивают террариумом с надлежащим теплом и светом, и кормят мясом и молоком. В результате многие животные быстро умирают, а оставшиеся зачастую остаются калеками с кривым панцирем и грибком .

Черепахи в культуре и искусстве

Черепахи занимают заметное место в мифологии и культуре многих народов . Особенно значительную роль они играли в мифологии Китая , где черепаха, наряду с драконом , цилинем и фениксом , традиционно причислялась к «четырём благопожелательным существам » - а в доисторические времена, черепаха, возможно, считалась и моделью мироздания .

Ахиллес и черепаха

Черепахи в геральдике

Черепахи на монетах

Черепахи на почтовых марках

Черепахи-долгожители

• Черепаха Кики

Классификация

Зелёная черепаха

В современной фауне черепахи представлены пятью подотрядами: скрытошейные, бокошейные, морские, бесщитковые и мягкотелые; кроме того имеется два вымерших подотряда † Paracryptodira и † Proganochelydia .

См. также

Примечания

1. М. С. Гиляров ; Редкол.: А. А. Баев , Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. - М .: Сов. энциклопедия, 1986. - С. 713. - 100 000 экз.
2. (рус.) . ЗооКлуб. Мегаэнциклопедия о животных . Архивировано из первоисточника 14 февраля 2012. Проверено 11 февраля 2010.
3. Смирнов, Пётр . Первый среди черепах (рус.) , Газета.Ru , Москва: ЗАО «Газета.Ru» (27 ноября 2008). Проверено 9 февраля 2010.
4. Даревский И. С. , Орлов Н. Л. В. Е. Соколова . - М .: Высш. шк., 1988. - С. 202. - 100 000 экз. - ISBN 5-06-001429-0
5. Даревский И. С. , Орлов Н. Л. Редкие и исчезающие животные. Земноводные и пресмыкающиеся / под ред. В. Е. Соколова . - М .: Высш. шк., 1988. - С. 113-114. - 100 000 экз. - ISBN 5-06-001429-0
6. Террариум и его обитатели. - М.: Лесная промышленность, 1991. С. 74.
7. Кудрявцев С. В. Фролов В. Е. Королёв А. В. Террариум и его обитатели. - М.: Лесная промышленность, 1991. С. 74-75.
8. Кудрявцев С. В. Фролов В. Е. Королёв А. В. Террариум и его обитатели. - М.: Лесная промышленность, 1991. С. 75.
9. Кудрявцев С. В. Фролов В. Е. Королёв А. В. Террариум и его обитатели. - М.: Лесная промышленность, 1991. С. 161.
10. Даревский И. С. , Орлов Н. Л. Редкие и исчезающие животные. Земноводные и пресмыкающиеся / под ред. В. Е. Соколова . - М .: Высш. шк., 1988. - С. 166. - 100 000 экз. - ISBN 5-06-001429-0
11. Даревский И. С. , Орлов Н. Л. Редкие и исчезающие животные. Земноводные и пресмыкающиеся / под ред. В. Е. Соколова . - М .: Высш. шк., 1988. - С. 182. - 100 000 экз. - ISBN 5-06-001429-0
12. Encyclopedia.com (англ.)
13. Кудрявцев С. В. Фролов В. Е. Королёв А. В. Террариум и его обитатели. - М.: Лесная промышленность, 1991. С. 75-76.
14. Мамонов Г. А. Черепахи // Биология . - М .: Первое сентября, 2008. - № 3.
15. Стишковская Л. Л. У вас живёт черепаха // Наука и жизнь . - М ., 1998. - № 9.
16. Стишковская Л. Л. А красноухая ли черепаха? // Наука и жизнь . - М ., 2000. - № 1.
17. Морозов В. П. Занимательная биоакустика . Изд. 2-е, доп., перераб. - М.: Знание, 1987. - 208 с. + 32 с. вкл. - С. 63–65
18. Кудрявцев С. В. Фролов В. Е. Королёв А. В. Террариум и его обитатели. - М.: Лесная промышленность, 1991. С. 148–151.
19. Кудрявцев С. В. Фролов В. Е. Королёв А. В. Террариум и его обитатели. - М.: Лесная промышленность, 1991. С. 151–152.
20. Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров ; Редкол.: А. А. Баев , Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. - М .: Сов. энциклопедия, 1986. - С. 714. - 100 000 экз.
21. Даревский И. С. , Орлов Н. Л. Редкие и исчезающие животные. Земноводные и пресмыкающиеся / под ред. В. Е. Соколова . - М .: Высш. шк., 1988. - С. 130. - 100 000 экз. - ISBN 5-06-001429-0
22. Даревский И. С. , Орлов Н. Л. Редкие и исчезающие животные. Земноводные и пресмыкающиеся / под ред. В. Е. Соколова . - М .: Высш. шк., 1988. - С. 151. - 100 000 экз. - ISBN 5-06-001429-0
23. Кудрявцев С. В. Фролов В. Е. Королёв А. В. Террариум и его обитатели. - М.: Лесная промышленность, 1991. С. 80.
24. Ананьева Н. Б., Орлов Н. Л., Халиков Р. Г., Даревский И. С. , Рябов С. А., Барабанов А. В. Атлас пресмыкающихся Северной Евразии (таксономическое разнообразие, географическое распространение и природоохранный статус). - СПб. : Зоологический институт РАН, 2004. - 232 с. - 1000 экз. - ISBN 5-98092-007-2
25. James E. Barzyk, Turtles in Crisis: The Asian Food Markets . (Черепахи в кризисе: азиатский продовольственный рынок) Статья не датирована, но главным образом основана на фактах и статистике 1995-2000 гг.
26. Даревский И. С. , Орлов Н. Л. Редкие и исчезающие животные. Земноводные и пресмыкающиеся / под ред. В. Е. Соколова . - М .: Высш. шк., 1988. - С. 8-10. - 100 000 экз. - ISBN 5-06-001429-0
27. Глотов Ю. Г., Семченко В. А. Популярная морская энциклопедия . - Феникс, 2001. - 512 с. ISBN 5-85880-349-0
28. Акимушкин И. И. Мир животных. Рассказы о змеях, крокодилах, черепахах, лягушках, рыбах / Под ред. Л. Антонюка. - М .: Молодая гвардия, 1974. - С. 43.
29. Акимушкин И. И. Мир животных. Рассказы о змеях, крокодилах, черепахах, лягушках, рыбах / Под ред. Л. Антонюка. - М .: Молодая гвардия, 1974. - С. 230.
30. Герасимова О., Пестов М. Внимание, черепаха! // Наука и жизнь . - М ., 2006. - № 12.

Основным отличительным признаком черепахи является панцирь, который служит не только для пассивной защиты, но и для сохранения тепла тела, также он предохраняет от травм и придает скелету черепахи большую прочность. У разных видов черепах панцирь может быть различной формы, состоять из неодинаковых тканей, однако он присутствует всегда. У всех видов черепах, за исключением кожистой морской черепахи, панцирь состоит из двух щитков – спинного и брюшного. Спинной щиток называется карапаксом, а брюшной – пластроном.

Карапакс состоит из костных пластинок, образован ных кожными покровами, которые срастаются с ребрами и отростками позвонков. Поверх костных пластинок обычно располагаются роговые пластины, нередко с рисунком на поверхности. Дополнительную прочность панцирю придает то, что швы между роговыми и костными пластинами располагаются по-разному. У мягкотелых черепах панцирь сверху покрыт кожей.
Карапакс и пластрон соединены между собой подвижно, при помощи сухожильной связки, или неподвижно, костной перемычкой. Иногда у черепах в течение жизни вид соединения щитков изменяется: костную перемычку заменяет сухожильная, что позволяет облегчить панцирь.
Бесщитковые черепахи отличаются тем, что их панцирь не соединен с ребрами и позвоночником. Он состоит из слоя небольших многоугольных костных пластинок, соединенных между собой очень плотно. На поверхности панциря отсутствует роговой слой; тело бесщитковых черепах покрыто кожей, на которой в молодом возрасте расположены мелкие роговые щитки. К тому в ремени, когда животное достигает зрелости, эти щитки исчезают.
Спереди и сзади у панциря имеются отверстия, в которые черепаха может убирать конечности и голову в случае опасности. У некоторых видов подвижные части панциря в случае опасности могут полностью закрывать одно или оба отверстия. Наружная сторона ног у черепах покрыта твердыми чешуйками, а голова защищена костными пластинками. Таким образом, спрятавшись в панцирь в случае опасности, животное оказывается со всех сторон окруженным броней. Панцирь представляет собой одно из самых совершенных средств защиты, которое позволило столь древним животным, как черепахи, дожить до наших дней.
Форма панциря зависит от образа жизни, который ведет животное: у морских черепах панцирь имеет каплевидную обтекаемую форму, что позволяет им быстро передвигаться; у пресноводных – низкий, гладкий, почти плоский; у сухопутных – высокий, куполообразный, часто покрыт роговыми наростами, увеличивающими е го прочность.
По форме панцири даже у представителей одного вида черепах, обитающих в разных условиях, могут быть различными.
Позвоночник черепахи состоит из 5 отделов – шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового. Шейный отдел включает 8 позвонков, два из которых образуют подвижный сустав. Грудной и крестцовый отделы образованы позвонками, с которыми сочленяются ребра. Длинные позвонки грудного отдела прикреплены к грудине и образуют грудную клетку.
На позвонках крестцового отдела позвоночника находятся поперечные выросты, к которым крепятся кости таза. Многочисленные позвонки хвостового отдела по мере удаления от передней части позвоночника становятся все более мелкими и гладкими.
Хотя черепах и считают неуязвимыми благодаря панцирю, в природе у них все же имеются враги. Многие хищные птицы, желая полакомиться черепашьим мясом, поднимают их на большую высоту и сбрасывают на камни, чтобы разбить панцирь. Ягуары в Южной Америке переворачивают черепах на спину на открытом месте, чтобы они не могли зацепиться лапами за что-нибудь и вернуться в нормальное положение.
Голова у всех видов черепах располагается на длинной, довольно подвижной шее, длина которой у некоторых видов может достигать 2/3 туловища. Обычно черепахи способны полностью втягивать голову под панцирь, за исключением некоторых видов пресноводных и морских черепах с очень крупным черепом. Череп у этих животных часто обладает утолщенной костной основой, иногда на голове имеются роговые щитки, которые защищают ее от повреждений.
Зубы у черепах отсутствуют, их заменяют острые роговые края на челюстях. Мускулатура челюстей у черепах, особенно у крупных, очень мощная. Мускулы особым образом прикреплены к черепу, благодаря чему сила сжатия челюстей очень велика.
В ротовой полости располагается толстый, мясистый язык. Широкая глотка проходи т в пищевод, переходящий в желудок с толстыми стенками. Желудок отделен от кишечника кольцевым валиком. Желчный пузырь и двухлопастная печень у черепах отличаются довольно крупными размерами по сравнению с другими рептилиями.
От задней стенки кишечника отходят два анальных пузыря, которые заполняются водой. У некоторых водных видов эти пузыри используются в качестве дополнительного органа дыхания во время длительного неподвижного пребывания под водой, так как их стенки пронизаны густой сетью кровеносных сосудов. Кроме того, самки некоторых видов используют воду из пузырей для размягчения песка или земли при рытье гнезд.
У некоторых пресноводных видов черепах развился еще один дополнительный орган дыхания – реснитчатые выросты на слизистой оболочке глотки. Когда черепаха длительное время спокойно лежит на дне водоема, например поджидая добычу, она втягивает и выталкивает воду из глотки, обеспечивая постоянный приток кислорода к ресничкам.
Головной мозг черепах развит довольно слабо в отличие от спинного, который обладает достаточно большой массой и толщиной.
Череп этих животных окостеневший. В нем выделяют два отдела – мозговой и висцеральный. Количество костей, из которых состоит череп, у черепах больше, чем у земноводных животных. Мозг включает передний, средний, промежуточный и продолговатый отделы, а также мозжечок.
Передний мозг состоит из двух больших полушарий, от него отходят две обонятельные доли. Промежуточный мозг располагается между передним и средним. В промежуточном мозге находится теменной орган, который регистрирует сезонные изменения светового режима и продолжительность дня. Передний отдел теменного органа выглядит как хрусталик глаза, а на задней бокаловидной части расположены чувствительные пигментные клетки. В нижней части промежуточного мозга расположена воронка с прилегающим к нему гипофизом, а также зрительные нервы.
В среднем мозге черепахи находятся зрительные доли.
Несмотря на отсутствие зубов, черепахи могут без особых усилий откусывать плотные куски как животной, так и растительной пищи. Когти на передних конечностях позволяют расчленять добычу, если не удается сделать это при помощи челюстей. Пищу черепахи не прожевывают, а те жевательные движения, которые можно наблюдать во время кормления, служат для перемещения пищи в глотку.
Продолговатый мозг отвечает за основные вегетативные функции – дыхание, пищеварение, кровообращение и т. д., а также за безусловные двигательные рефлексы.
Мозжечок черепахи имеет вид полукруглой складки, прикрывающей переднюю часть продолговатого мозга. Мозжечок у черепах и других рептилий обеспечивает хорошую координацию движений.

Глаза у черепах достаточно развиты, имеются два подвижных века и прозрачная мигательная перепонка. Зрение у этих животных острое, а вот слух у черепах не слишком хороший. У сухопутных видов барабанная перепонка толстая, а у большинства морских видов слуховое отверстие закрыто утолщенным кожным наростом. Самым острым слухом отличаются пресноводные черепахи, которые часто, услышав пугающий их звук, спешат укрыться в воде. Ушных раковин и даже слуховых проходов у черепах нет, их заменяет расположенная на голове барабанная перепонка.
Обоняние у черепахи развито очень хорошо, так же как вкус и осязание. Несмотря на толщину панциря, черепахи остро чувствуют боль, поэтому прикасаться к панцирю следует осторожно.
Мышцы конечностей очень сильные и хорошо развиты.
Мускулатура же туловища наоборот, почти атрофирована, так как рептилиям практически не приходится ее использовать.
Панцирь че репах представляет собой окостеневший массив, выглядящий как вывернутые наружу внутренние части скелета. Из-за такого строения тела мышцы черепах в процессе эволюции видоизменились, так как они, в отличие от мышц других позвоночных, не окружают кости внутреннего скелета. Мышечные ткани, расположенные под панцирем, значительно ослаблены или редуцированы.
По строению сердечнососудистой системы черепахи сходны с другими холоднокровными животными. Сердце этих рептилий трехкамерное, состоит из двух предсердий и желудочка с неполной перегородкой. От правой части желудочка, в которой содержится венозная кровь, отходит легочная артерия, от средней части со смешанной кровью – правая дуга аорты, а от левой, в которой содержится артериальная кровь, – левая дуга аорты. Правая и левая дуги аорты соединяются в спинной части и образуют спинную аорту.
Крупные вены и артерии у черепах объединены, поэтому по сосудам циркулирует смешанная кровь, менее насыщ енная кислородом, чем у теплокровных животных с разделенной венозной и артериальной кровью. Снабжение тканей смешанной кровью не позволяет достаточно активно протекать обмену веществ, поэтому животное быстрее теряет силы по сравнению с млекопитающими.
Половые органы самок представлены парой гроздевидных яичников, а самцов – непарным копулятивным органом, который находится в клоаке и выдвигается только при спаривании. Отличить самцов от самок можно по нескольким признакам. Так, пластрон у самцов чаще всего имеет несколько вогнутую форму, чтобы самцу было удобнее удерживаться на панцире самки при спаривании. Кроме того, у подавляющего большинства видов самцы значительно меньше по размеру, за исключением каймановых черепах, у которых самцы крупнее. У некоторых видов самцы имеют и другие отличия: например, у них на лапах бывают более длинные когти или радужная оболочка глаз окрашена в разные цвета.
У самцов чаще всего хвост более тонкий и длинный, чем у самок, так как в клоаке последних располагается яйцевод.

ВНЕШНИЙ ВИД

Тело черепахи заключено в панцирь, из которого могут выдвигаться наружу только голова, шея, конечности и хвост. Панцирь состоит из двух неподвижно соединенных между собой щитов - более выпуклого спинного (carapax) и уплощенного брюшного (plastron). Основа панциря - костная; сверху костные пластинки прикрыты роговыми щитками, расположенными правильными рядами.

Кожа на выступающих из панциря частях тела черепах сухая, лишенная желез. Как и у других пресмыкающихся, поверхностные слои эпидермиса ороговевают. Утолщения рогового слоя образуют роговые чешуи, соединенные друг с другом участками более тонкого рогового слоя.

Голова довольно массивная, покрыта плотным роговым «чехлом», образующим острые режущие края по кромке беззубых челюстей. Глаза расположены по бокам головы и прикрыты подвижными веками. Ноздри находятся на переднем конце головы и сообщаются с ротовой полостью через так называемые внутренние ноздри - хоаны.

Передние конечности у рассматриваемого вида, ведущего водный образ жизни, слегка уплощены; задние конечности в поперечном сечении более округлые, а между пальцами довольно отчетливо развита плавательная перепонка. Пальцы передних и задних конечностей заканчиваются довольно крупными роговыми образованиями - когтями. Хвост, покрытый кольцеобразно расположенными роговыми чешуями, довольно длинный и тонкий.

ОБЩАЯ ТОПОГРАФИЯ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ

Кровеносная система. Сердце (cor) располагается в передней части грудобрюшной полости. Оно состоит из трех отделов: двух предсердий (atrium dexter et atrium sinister; рис. 77, 1, 2; рис. 78, 1, 2) и одного желудочка (ventriculus; рис. 77, 3; рис. 78, 3), Полость желудочка поделена неполной перегородкой на две сообщающиеся камеры: спинную (дорзальную) и брюшную (вентральную). При сокращении желудочка эта перегородка на короткое время полностью разобщает камеры. Оба предсердия открываются в дорзальную камеру желудочка, но отверстие левого предсердия расположено левее, ближе к слепому концу этой камеры, а отверстие правого предсердия - ближе к свободному краю перегородки. Благодаря такому расположению при сокращении предсердий артериальная кровь, поступающая из левого предсердия, скапливается в левой части дорзальной камеры желудочка, венозная - главным образом в вентральной его камере, а правая часть дорзальной камеры желудочка заполняется смешанной кровью.

Рис. 77. Схема кровеносной системы болотной черепахи

А - артериальная система; Б - венозная система

(белым цветом показаны артерии с артериальной кровью, точками - со смешанной кровью и черным цветом - артерии и вены с венозной кровью): 1 - правое предсердие, 2 - левое предсердие, 3 - желудочек, 4 - правая дуга аорты, 5 - левая дуга аорты, 6 - общая сонная артерия, 7 - подключичная артерия, 8 - слияние правой и левой дуг аорты в спинную аорту, 9 - спинная аорта, 10 - артерии, идущие к желудку и кишечнику, 11 - почечные артерии, 12 - подвздошная артерия, 13 - седалищная артерия, 14 - хвостовая артерия, 15 - легочная артерия, 16 - яремная вена, 17 - наружная яремная вена, 18 - подключичная вена, 19 - правая передняя полая вена, 20 - хвостовая вена, 21 - седалищная вена, 22 - подвздошная вена, 23 - воротная вена почки, 24 - брюшная вена, 25 - передняя брюшная вена, 26 - вены, идущие от желудка и кишечника, 27 - задняя полая вена, 28 - печеночная вена, 29 - легочная вена, 30 - легкое, 31 - почка, 32 - печень.

Артериальный конус у черепах, как и у других рептилий, полностью редуцируется. Сохраняющиеся три главных артериальных ствола - легочная артерия и две дуги аорты - начинаются в желудочке сердца самостоятельно. Легочная артерия (arteria pulmonalis; рис. 77, 15) начинается одним стволом в вентральной (венозной) части желудочка. По выходе из сердца общий ствол делится на правую и левую легочные артерии, несущие венозную кровь соответственно к правому и левому легким. Легочная артерия каждой стороны коротким тонким боталловым протоком (ductus botallii) соединяется с соответствующей дугой аорты (на схеме не показаны). По боталловым протокам небольшое количество крови из легочных артерий может стекать в дуги аорты, уменьшая кровяное давление в легких при длительном пребывании под водой. У сухопутных черепах боталловы протоки обычно зарастают, превращаясь в тонкие связки.

В легких венозная кровь отдает углекислый газ и насыщается кислородом. Артериальная кровь из легких направляется к сердцу по легочным венам (vena pulmcnalis; рис. 77, 29), объединяющимся перед впадением в сердце в общий непарный ствол, который открывается в левое предсердие. Описанная система сосудов составляет малый, или легочный, круг кровообращения.

Большой круг кровообращения начинается дугами аорты. Правая дуга аорты (arcus aortae dexter; рис. 77, 4) отходит от левой части дорзальной камеры желудочка - в нее поступает преимущественно артериальная кровь. Левая дуга аорты (arcus aortae sinister; рис. 77, 5) отходит несколько правее, в области свободного края межжелудочковой перегородки - в этот сосуд поступает артериальная кровь с примесью венозной.

От правой дуги аорты тотчас по выходе ее из сердца отходят: либо коротким общим стволом (безымянная артерия a. innominata), либо самостоятельно четыре крупные артерии - правая и левая общие сонные (arteria carotis communis; рис. 77, 6) и правая и левая подключичные (arteria subclavia; рис. 77, 7). Перед входом в череп каждая из общих сонных артерий разделяется на внутреннюю и наружную сонные артерии (a. carotis interna et a. carotis externa); на схеме они не показаны. По сонным артериям кровь идет в голову, по подключичным - в передние конечности. Так как эти артерии отходят от правой дуги аорты, то голова и передние конечности получают кровь, наиболее насыщенную кислородом. В области отхождения артерий от правой дуги аорты лежит компактное образование - щитовидная железа (glandula thyreoidea).

Обогнув сердце, правая и левая дуги аорты под позвоночным столбом сливаются в непарную спинную аорту (aorta dorsalis; рис. 77; 8, 9). Перед самым слиянием в спинную аорту от левой дуги аорты либо коротким общим стволом, либо самостоятельно отходят три крупные артерии (рис. 77, 10), снабжающие кровью желудок (arteria gastrica и кишечник (arteria coeliaca et arteria mesenterica). Проходящая под позвоночником спинная аорта отделяет ветви к половым железам и почкам (arteria renalis), далее - парные подвздошные артерии (arteria iliaca; рис. 77, 12) и парные седалищные артерии (arteria ischiadiса; рис. 77, 13), снабжающие кровью тазовую область и задние конечности, и в виде тонкой хвостовой артерии (arteria caudalis; рис. 77, 14) уходит в хвост.

Венозная кровь из головы собирается в крупные парные яремные вены (vena jugularis dextra et sinistra; рис. 77, 16), проходящие по бокам шеи параллельно общим сонным артериям. Тонкая наружная яремная вена (vena jugularis externa; рис. 77, 17) тянется рядом с правой яремной веной и затем сливается с ней. Каждая из идущих от передних конечностей подключичных вен (vena subclavia; рис. 77, 18) сливается с соответствующей яремной веной, образуя правую и левую передние полые вены (vena cava anterior dextra et vena cava anterior sinistra; рис. 77, 19), впадающие в правое предсердие (точнее, в венозную пазуху, но она у черепах развита еще слабее, чем у других рептилий).

Из задней половины тела венозная кровь подходит к сердцу двумя путями: через воротную систему почек и через воротную систему печени. Из обеих воротных систем кровь собирается в заднюю полую вену (vena cava posterior; рис. 77, 27). Хвостовая вена (vena caudalis; рис. 77, 20) входит в тазовую полость и раздваивается. Ответвления хвостовой вены сливаются с каждой стороны с идущими из задних конечностей седалищной (vena ischiadica; рис. 77, 21) и подвздошной (vena iliaca; рис. 77, 22) венами. Сразу после слияния происходит разделение на брюшную вену (v abdominalis; рис. 77, 24), несущую кровь в печень, и короткую воротную вену почек (vena porta renalis, рис. 77, 23), которая входит в соответствующую почку, распадаясь там на капилляры. Почечные капилляры постепенно сливаются в выносящие вены почек. Выносящие вены правой и левой почек сливаются в заднюю полую вену (vena cava posterior; рис. 77, 27), которая проходит через печень (но кровь из нее в печеночные капилляры не попадает!) и впадает в правое предсердие.

Часть венозной крови из тазовой области, как уже говорилось выше, попадает в парные брюшные вены (vena abdominalis; рис. 77, 24). Спереди от пояса передних конечностей идут более тонкие передние брюшные вены (vena abdominalis anterior; рис. 77, 25), сливающиеся с брюшными венами. В месте слияния между правыми и левыми брюшными венами образуется анастомоз (перемычка), и они уходят в печень, распадаясь там на капилляры - образуют воротную систему печени. Кровь от желудка и кишечника по системе вен (рис. 77, 26) тоже входит в печень и расходится по печеночным капиллярам. Печеночные капилляры сливаются в короткие печеночные вены (vena hepatica; рис. 77, 28), которые внутри печени вливаются в заднюю полую вену.

Дыхательная система. Дыхательная система начинается наружными ноздрями, соединенными носовым проходом с внутренними ноздрями, или хоанами. Через хоаны вдыхаемый воздух попадает в ротовую полость и оттуда - в гортань (larynx), расположенную в глубине потовой полости несколько впереди отверстия пищевода. Гортань состоит из трех хрящей. За гортанью следует довольно длинная трахея trachea; рис. 78, 4), в стенках которой расположены кольцеобразные хрящи, не дающие дыхательной трубке спадаться. На уровне плечевого пояса трахея делится на два бронха (bronchus; рис. 78, 5), входящих соответственно в правое и левое легкий. У черепах внутреннее строение легких (pulmones; рис. 78, 6) значительно сложнее, чем у амфибий. Внутри легкого система перекладин и перегородок делит его на сообщающиеся друг с другом камеры, что придает внутренней структуре губчатый характер. Такое строение легких способствует значительному увеличению поверхности соприкосновения кровеносных капилляров, которые пронизывают их внутренние стенки, с заполняющим легкие воздухом.

В отличие от других рептилий черепахи не могут расширять и сжимать грудную клетку, так как их ребра вошли в состав костного панциря. Акт дыхания у черепах осуществляется путем активного расширения и сжатия легких при ритмичном сокращении плечевых, брюшных и тазовых мышц; оказывают влияние на работу легких также движения шеи и передних конечностей.

Рис. 78. Общее расположение внутренних органов самца болотной черепахи: 1 – правое предсердие, 2 – левое предсердие, 3 – желудочек, 4 – трахея, 5 – бронх, 6 – легкое, 7 – пищевод, 8 – желудок, 9 – селезенка, 10 – двенадцатиперстная кишка, 11 – поджелудочная железа, 12 – тонкая кишка, 13 – толстая кишка, 14 – слепой вырост кишки, 15 – наружное отверстие клоаки, 16 – печень, 17 – желчный пузырь, 18 – желчный проток, 19 – семенник, 20 – придаток семенника, 21 – почка, 22 – мочевой пузырь, 23 – анальный мешок.

Пищеварительная система. Отверстие пищевода располагается в глубине ротовой полости. Широкий, легко растяжимый пищевод (oesophagus; рис. 78, 7) тянется вдоль шеи и в брюшной полости переходит в желудок (gaster; рис. 78, 8), внешне хорошо отличимый от пищевода своей слегка изогнутой формой и заметно более плотными мускулистыми стенками. Рядом с желудком с внешней его стороны располагается компактная селезенка (lien; рис. 78, 9) - орган кроветворения. От заднего конца желудка отходит двенадцатиперстная кишка (duodenum; рис. 78, 10), в петле которой на брыжейке располагается удлиненная рыхлая поджелудочная железа (pancreas; рис. 78, 11). Двенадцатиперстная кишка продолжается в подвешенную на брыжейке извитую тонкую кишку (ileum; рис. 78, 12), переходящую в толстую кишку (colon; рис. 78, 13). На границе тонкого и толстого кишечника расположен небольшой слепой вырост (coecum; рис. 78, 14). Задний конец толстой кишки впадает в клоаку (cloaca; рис. 78, 15), открывающуюся наружу в основании хвоста. По сравнению с другими рептилиями кишечник у черепах относительно более длинный, что связано с большей или меньшей степенью растительноядности этих животных.

Большая многолопастная печень (hepar; рис. 78, 16) имеет желчный пузырь (vesica fellea; рис. 78, 17), из которого желчь по короткому желчному протоку (ductus choledochus; рис. 78, 18) попадает в двенадцатиперстную кишку.

Мочеполовая система. Черепахи, как и все пресмыкающиеся, относятся к группе высших наземных позвоночных (Amniota) и обладают в отличие от ранее изученных классов не туловищной (мезонефриче-ской), а тазовой (метанефрической) почкой. Почки (ren; рис. 79, 1; рис. 80, 1) в виде компактных тел располагаются в самой задней части брюшной полости, ближе к спинной стороне. По внутреннему краю каждой почки проходит мочеточник (ureter; рис. 79, 2; рис. 80, 2), впадающий в клоаку. Мочеточники пресмыкающихся образуются одновременно с формированием метанефрической почки как тонкостенные выпячивания задних участков вольфовых каналов.

Рис. 79. Мочеполовая система самца болотной черепахи: 1 - почка, 2 - мочеточник, 3 - клоака, 4 - семенник, 5 - придаток семенника, 6 - семяпровод, 7 - мочевой пузырь, 8 - анальный мешок, 9 - прямая кишка, 10 - наружное отверстие клоаки.

Половые железы самцов - парные семенники (testis; рис. 79, 4) - расположены вентральнее почек. Каждый семенник тесно связан с придатком семенника (epididymis; рис. 79, 5), от которого отходит семяпровод (vas deferens; рис. 79, 6), впадающий в клоаку. Придатки семенников представляют собой остатки переднего отдела туловищной почки, а семяпроводы гомологичны выводному протоку этой почки - вольфову каналу. Мюллеровы каналы у самцов не развиваются. Непарный выворачивающийся копулятивный орган скрыт в клоаке.

Рис. 80. Мочеполовая система самки болотной черепахи: 1 - почка, 2 - мочеточник, 3 - клоака, 4 - яичник, 5 - яйцевод, 6 - воронка яйцевода, 7 - мочевой пузырь, 8 - анальный мешок, 9 - прямая кишка, 10 - наружное отверстие клоаки.

У самок парные гроздевидные яичники (ovariurn; рис. 80, 4) подвешены на брыжейке в брюшной полости и не связаны с яйцеводами. Каждый яйцевод (oviductus; рис. 80, 5) представляет собой длинную извитую трубку, открывающуюся воронкой (рис. 80, 6) в передней части брюшной полости. Яйцеводы гомологичны мюллеровым каналам. Созревшее яйцо сначала выпадает в полость тела, а затем через воронку проникает внутрь яйцевода и, продвигаясь по нему, одевается вторичными оболочками за счет выделений специальных желез, расположенных в стенках. Оба яйцевода самостоятельными отверстиями открываются в клоаку. Вольфовы каналы у самок редуцированы.

У черепах, как и у всех пресмыкающихся, мочевой пузырь (vesica urinaria; рис. 79, 7; 80, 7) довольно большой, нечетко двухлопастный; он представляет собой тонкостенный вырост брюшной стенки клоаки. Кроме того, имеются еще два тонкостенных выроста клоаки - анальные мешки (рис. 79, 8; 80, 8), которые не встречаются у других рептилий. Функциональное назначение этих органов еще не до конца ясно. Известно, что самки черепах используют жидкость, накапливающуюся в анальных мешках, для увлажнения песка перед откладкой в него яиц. Но анальные мешки имеются и у самцов. Стенки этих образований обильно снабжены кровеносными капиллярами. В связи с этим существует мнение о возможной роли анальных мешков как дополнительных органов дыхания во время пребывания черепах под водой

Карташев Н.Н., Соколов В.Е., Шилов И.А. "Практикум по зоологии позвоночных "

Отличительными чертами отряда Черепахи (TESTUDINES) являются следующие:

Туловище заключено в костный панцирь, покрытый сверху роговыми щитками или кожей (у дальневосточной). Голова на длинной подвижной шее, как и ноги, обычно может втягиваться под панцирь. Зубов нет, но челюсти имеют острые роговые края. Яйца с твердой известковой скорлупой.

Кожный покров черепах

Кожа черепах состоит из двух основных слоев: эпидермиса и дермы. Эпидермис полностью покрывает всю поверхность тела, включая панцирь. У черепах линька происходит постепенно и эпидермис меняется на отдельных участках по мере снашивания. При этом формируется новый роговой слой, залегающий под старым. Между ними начинает поступать лимфа и выпотевать фибриноподобные белки. Затем нарастают литические процессы, что приводит к образованию полости между старым и новым роговыми слоями и их разделению. У сухопутных черепах в норме линяет только кожа. Крупные щитки на голове, лапах и щитки панциря не должны линять.

Голова расположена на длинной подвижной шее и обычно может втягиваться под панцирь целиком или частично, либо укладываться под панцирем набок. Крыша черепной коробки не имеет височных ям и скуловых дуг, то есть относится к анапсидному типу. Крупные глазницы разделены по средней линии тонкой межглазничной перегородкой. Сзади в крышу черепа вдается ушная вырезка.

В ротовой полости черепахи помещается толстый мясистый язык.

Сердечно-сосудистая система черепах

Сердечно-сосудистая система типична для рептилий: сердце трехкамерное, крупные артерии и вены соединяются. Количество недоокисленной крови, попадающей в большой круг кровообращения, возрастает при увеличении внешнего давления (например, при нырянии). Частота сердечных сокращений при этом понижается, несмотря на увеличение концентрации углекислоты.

Сердце состоит из двух предсердий (левое и правое) и желудочка с неполной перегородкой. Предсердия сообщаются с желудочком через двураздельный канал. В желудочке развивается частичная межжелудочковая перегородка, благодаря чему вокруг нее устанавливается разность количества кислорода крови.

Перед зобной железой расположена непарная щитовидная железа. Ее гормоны играют очень важную роль в регуляции общего тканевого обмена веществ, влияют на развитие нервной системы и поведение, на функции половой системы и прогресс роста. У черепах функция щитовидной железы во время зимовки повышается. Щитовидная железа также вырабатывает гормон кальцитонин, замедляющий резорбцию (всасывание) кальция из костной ткани.

Все черепахи дышат через ноздри. Дыхание открытым ртом ненормально.

Наружные ноздри находятся на переднем конце головы и имеют вид небольших округлых отверстий.

Внутренние ноздри (хоаны) более крупной и овальной формы. Они расположены в передней трети неба. При закрытом рте хоаны вплотную примыкают к гортанной щели. В покое гортанная щель закрыта и открывается только во время вдоха и выдоха с помощью мышцы - дилататора. Короткая трахея образована замкнутыми хрящевыми кольцами и в своем основании разделяется на два бронха. Это позволяет черепахам дышать со втянутой внутрь головой.

Пищеварительная система черепах

Большинство сухопутных черепах - растительноядные, большинство водных - плотоядные, вторично наземные черепахи - всеядные. Исключения встречаются во всех группах.

У всех современных черепах полностью редуцированные зубы. Верхняя и нижняя челюсти одеты роговыми чехлами - рамфотеками. Кроме них в измельчении и фиксации корма могут участвовать передние лапы.

Зрение черепах

Основная структура глаза – почти сферическое глазное яблоко, расположенное в углублении черепа – глазнице и связанное с головным мозгом зрительным нервом. Он отходит от внутренней стороны глазного яблока и заключен в чехол. Аккомодация хрусталика осуществляется при сокращении ресничной мышцы, которая у черепах поперечно-полосатая, а не гладкая как у млекопитающих.